維生素E有天然和化工合成之分。天然維生素E主要用于醫(yī)藥化工、食品飲料及保健美容等領域,飼料工業(yè)多使用化工合成維生素E,即DL-a--生育酚。天然維生素E共有8種類似物,包括4種生育酚和4種生育三烯酚。這八種類似物均含有6-色酮環(huán)及一個側鏈。色酮環(huán)上的甲基團越多,其生物活性越高??茖W家通過不同的實驗,測定不同生育酚和生育三烯酚的維生素活性。由于所關注的目標功能不同,結果觀察到它們的相對活性也是不同的。
在目前所有的維生素E產品形式中,活性最高的是a-生育酚異構體.其次是β-生育酚,活性12%-40%。而其它幾種化合物的活性要低得多,如:γ-生育酚3%- 20%,β-生育酚0.3%~1%,a-生育三烯酚17%~29%,β-生育三烯酚1%~5%,β-生育三烯酚基本無維生素活性。
飼料工業(yè)中應用最為廣泛的商品維生素E是含量為50%的DL-a-生育酚醋酸酯。在蛋雞養(yǎng)殖生產中,由于維生素E本身所具備的廣泛功能和配方師對蛋雞飼料中維生素E生理功能的不同目標定位,導致維生素E實際添加量差異較大。蛋雞對維生素E的營養(yǎng)需要量,不同國家、不同學者研究結果大不相同。這主要是因為研究蛋雞維生素E需要量時,即使在同一實驗室中,因選用的衡量指標不同,導致研究結果差異很大。
1 推薦添加量5—10 mg/kg。目標功能定位為預防蛋雞維生素E缺乏癥
蛋雞維生素E缺乏癥臨床主要表現(xiàn)為雛雞腦軟化癥、滲出性素質和白肌病等。隨著畜禽復合維生素應用的普及,蛋雞維生素E缺乏癥在蛋雞養(yǎng)殖實踐中已非常少見。
美國NRC推薦蛋雞維生素E添加量為5~10mg]kg,美國Feedstuffs的推薦量為6 mg/kg,我國的蛋雞營養(yǎng)需要標準推薦量為5 mg/kg。由此可以看出,蛋雞飼料添加5~10mg/kg維生素E即可基本滿足正常生長需求,有效預防典型維生素E缺乏癥的發(fā)生。
2 推薦添加量10一30mg/kg。目標功能定位為促進蛋雞繁殖性能,提高產蛋率
農業(yè)部《飼料添加劑安全使用規(guī)范》對蛋雞飼料維生素E的推薦劑量為10~30mg/kg。帝斯曼公司OVN蛋雞飼料維生素E的推薦劑量為20。30mg/kg。
維生素E與蛋雞繁殖機能密切相關(從它的化學名稱生育酚即可看出).它能促進促垂體前葉促性腺分泌細胞功能.使促性腺激素分泌增加,調節(jié)性機能,提高卵巢機能,增加卵泡細胞,從而增強蛋雞繁殖與產蛋能力。
維生素E也能影響類固醇激素、前列腺素的合成,促進種公雞精子的形成并增強其活力,提高蛋種雞受精率,并促進胚胎發(fā)育。當日糧中維生素E含量不足可引起蛋雞產蛋率及種蛋受精率孵化率下降,孵化出的弱雛增多,雛雞成活率低。
有研究者認為成年雞即使采食低劑量的維生素E也不會表現(xiàn)出典型的臨床病理癥狀,但種蛋孵化率下降很明顯,在孵化早期(孵化的第4天)易出現(xiàn)胚胎死亡。其原因是種蛋孵化到第3~4天,正值尿囊形成期,胚胎由無氧呼吸轉變?yōu)橛醒鹾粑菀桩a生大量氧自由基,引起氧化損傷導致胚胎死亡。
3 推薦添加量50~200mg/kg。目標功能定位為抗氧化
維生素E在《飼料添加劑品種目錄》(2013)類別中,既屬于維生素及類維生素,又屬于抗氧化劑類。
維生素E有很強的抗氧化功能,主要表現(xiàn)在三個方面,即清除自由基,阻斷脂質過氧化反應,增強谷胱甘肽過氧化物酶的活性。
細胞膜和細胞器膜的完整性是細胞發(fā)揮其生理功能的重要基礎。維生素E在生物膜上的特殊定位使其可以非常高效地清除脂類過氧化物自由基。維生素E與生物膜高度疏水的羥基部分緊密結合,正好把色酮環(huán)中心定位于細胞膜表面。 此處的色酮環(huán)具有高度的可變性,一方面能夠捕獲自由基,終止鏈式反應;另一方面,能捕獲和收集其它的脂溶性(如輔酶Q)和水溶性(如維生素C和谷胱甘肽)還原物質。當細胞膜受到自由基的攻擊時,維生素E能捕捉自由基,使其苯并吡喃環(huán)上的酚基失去一個氫原子形成生育酚自由基,然后與另一自由基進一步反應形成非自由基產物生育酚。從而防止了脂類鏈反應的繼續(xù)進行。保護細胞膜。維生素E之所以能夠發(fā)揮抗氧化活性.還因為維生素E自由基可以被生物體內的其他還原性分子物質還原為原始活性形式。這些還原性物質主要包括維生素C、谷胱甘肽、NADPH和輔酶Q等。
目前的研究結果表明,氧化反應主要發(fā)生在細胞膜系統(tǒng),日糧中添加高劑量維生素E可以提高蛋雞組織細胞內線粒體、微粒體中維生素E含量。促使亞細胞膜結構抗氧化反應的穩(wěn)定性提高。蛋雞血液中維生素E含量增高時,血漿SOD活力明顯下降,可有效地提高機體的抗氧化能力。
維生素E作為抗氧化劑可以保護細胞免受活性氧所致的氧化損傷,阻止自由基反應的進行.從而保護細胞膜磷脂和血漿脂蛋白中的多不飽和脂肪酸免受氧自由基的攻擊。因此維生素E能保證細胞膜結構和功能的完整性,抵抗氧自由基造成的應激損傷。
維生素E作為天然的生物抗氧化劑,能獨立或與其他抗氧化劑協(xié)同保護生物膜磷脂和血漿蛋白中的多不飽和脂肪酸。其抗氧化機制是:生育酚的酚羥基同一個有機的過氧化基團反應,生成穩(wěn)定的脂質過氧化物和生育酚過氧化基團。從而過氧化鏈被有效的打斷。保護脂肪免受自由基的攻擊。所產生的脂質過氧化物基團隨后通過非自由基反應而代謝。所產生的生育酚過氧化基團可通過與氫原子供體,如硫醇、谷胱甘肽等還原劑反應還原成生育酚。
維生素E主要通過對機體脂質氧化反應的抑制作用及其對自由基所致膜結構損傷的修復功能而參與機體自由基代謝。
王顯慧等研究證明在日糧中添加200 mg/kg維生素E對提高機體的抗氧化能力效果最好。
另外,蛋雞配合飼料中脂肪含量每增加1%,維生素E添加量應增加30mg、kg。
4 推薦添加量150~300mg/kg,目標功能定位為促進免疫F功能。增強抗應激及抗病能力
研究發(fā)現(xiàn)蛋雞飼料中添加大劑量維生素E,可使蛋雞體內抗體水平升高,吞噬細胞的吞噬功能增強。一些與免疫應答有關的細胞因子水平上升。T細胞和B細胞有絲分裂速度提高,中性白細胞和巨噬細胞功能加強。
維生素E還可通過與酶、過氧化物一起作用于環(huán)化加氧酶降低前列腺素E2的合成速度來提高免疫水平。維生素E通過降低腎上腺皮質激素釋放而調節(jié)免疫。抵抗應激。維生素E提高動物免疫能力一方面是通過保護細胞膜及細胞器膜免受氧化破壞,維持細胞及細胞器的完整與穩(wěn)定,保證細胞的正常功能;另一方面是維生素E可調節(jié)細胞調節(jié)素、前列腺素、凝血素及促細胞生長素的合成。維生素E可以增強機體巨噬細胞的活性.促進外周血液系統(tǒng)中嗜中性粒細胞的氧化代謝。
維生素E在免疫系統(tǒng)的發(fā)育過程中也起著重要的作用。維生素E有利于淋巴細胞特別是輔助性T淋巴細胞增殖和T、B淋巴細胞協(xié)同作用及巨噬細胞增殖。維生素E可促進蛋雞法氏囊發(fā)育。激活B淋巴細胞增殖,參與從IgG到IgM抗體合成的轉化。文杰等報道,添加維生素E明顯提高雞血清HI抗體滴度,這表明添加維生素E可提高雞的體液免疫水平。
另外,維生素E對雞體液免疫激活有繼代效應,當母雞飼喂高水平維生素E時,后代雛雞母源抗體水平提高。細胞免疫主要由T細胞介導。維生素E能提高外周血T淋巴細胞數(shù)目.對維持和增強細胞免疫具有一定作用。
維生素E能促進T淋巴細胞的成熟與分化,在細胞免疫調節(jié)中起關鍵作用。日糧中高水平維生素E可以提高雞血液淋巴細胞轉化率。而高劑量的維生素E又可減少前列腺素的生成,從而減少細胞內腺苷酸環(huán)化酶的活性,使淋巴細胞內cAMP濃度下降進而使皮質醇的生成減少。
對于甲狀腺素來說.維生素E可能通過增強機體的免疫功能而調節(jié)其分泌。也可直接作用于下丘腦、垂體前葉或甲狀腺某一部位而影響其分泌,進而調節(jié)機體的免疫功能。劉鈾等用熱應激試驗證實了維生素E可顯著降低血清中皮質醇含量,提高甲狀腺激素T3和T4濃度進而影響其免疫功能。用熱應激試驗還證實補充維生素E后雞血清甲狀腺激素顯著增加、血清皮質醇含量顯著下降,從而緩解機體的熱應激狀況。通過給雞飼喂高劑量維生素E,證實其對新城疫血凝抑制抗體滴度具有顯著的提高作用。
蛋雞配合日糧添加高劑量的維生素E,血清中IgG含量、淋巴細胞反應性、新城疫免疫應答均明顯增強。給雛雞腹腔內注射致敏紅細胞后,補飼不同劑量維生素E(10~300 mg/kg),其體內IgG和IgM抗體效價呈劑量依賴性增加。在母雞日糧中添加維生素E 150 mg/kg。其仔雞體內被動轉移的IgM水平升高。并能刺激仔雞自身合成抗體。維生素E對家禽的免疫系統(tǒng)具有重要作用,能夠有效促進雛禽免疫器官脾臟、胸腺和法氏囊生長發(fā)育,增強機體的體液免疫和細胞免疫反應,從而提高家禽的健康水平,減少因生產中各種應激因素引起的死亡率增加、生產性能下降等情況的發(fā)生,提高經濟效益。日糧中添加維生素E可提高血液中免疫球蛋白的水平,增強對各種疫苗抗原的抗體產生能力,具體表現(xiàn)為抗體滴度增加,抗體效價顯著提高。研究證實飼喂高含量維生素E日糧的肉仔雞可能優(yōu)先生成CD4+淋巴細胞。而CD4+淋巴細胞是抗體產生過程中的主要輔佐細胞.證明維生素E可增強家禽的細胞免疫反應。
帝斯曼公司認為,蛋雞獲得最佳免疫力的維生素E添加量為200mg/kg。Bollengier研究認為,為了預防高溫季節(jié)熱應激對蛋雞生產性能和雞蛋品質的影響,蛋雞飼料維生素E最佳添加量為250mg/kg。在雛雞日糧中添加300mg/kg維生素E有助于抵抗細菌及病毒感染。對于140 日齡蛋雞,接種新城疫前,飼喂300mg/kg維生素E可大大提高免疫效果及抗體滴度。有試驗結果表明,在應激條件下,在日糧中添加300 mg/kg維生素E可以減輕蛋雞的熱應激,使產蛋量下降的現(xiàn)象得到明顯扭轉。
5 推薦添加量300mg/kg以上。目標功能定位為增加蛋黃中維生素E的沉積量,提升蛋品品質
有研究證明蛋黃中a-生育酚的沉積量隨飼糧中維生素E添加水平的增加呈線性增加。同時.飼糧中添加維生素E可以顯著增加蛋雞機體組織a-生育酚的含量,提升雞蛋的營養(yǎng)品質。Sunder等報道,蛋雞飼糧中添加不同劑量維生素
E(0、100、1000、10000和20000mg/kg)隨著劑量升高,組織和蛋黃僅a-生育酚沉積顯著增加,其中蛋黃沉積最多,其次為肝臟和肌肉。蛋黃β-生育酚的高沉積量則有利于種蛋孵化時胚胎的發(fā)育,同時蛋黃、心臟和肝臟a-生育酚的沉積結果也為生產功能性雞蛋和其它功能性食品提供了有效的途徑。
6 結語
隨著動物維生素營養(yǎng)科學研究的不斷深入,蛋雞飼料中維生素E的生理功能還將會被進一步挖掘和發(fā)現(xiàn)。要確定一個最佳的配合飼料添加量,應綜合考慮蛋雞品種,飼養(yǎng)環(huán)境,基礎營養(yǎng)水平以及對維生素E目標功能的準確定位。
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