蛋殼形成的鈣代謝機(jī)制及其影響因素

　　導(dǎo)讀：蛋殼的形成是動(dòng)態(tài)時(shí)序性過程，主要在子宮（蛋殼腺）內(nèi)完成。此過程需要大量鈣離子，并涉及腸道吸收、髓骨動(dòng)員及子宮分泌等多個(gè)環(huán)節(jié)。本文綜述了蛋殼形成的鈣代謝機(jī)制及其影響因素，為調(diào)控蛋殼品質(zhì)提供理論依據(jù)。

　　1、蛋殼形成的鈣代謝機(jī)制

　　在蛋殼形成的動(dòng)態(tài)時(shí)序過程中，子宮上皮細(xì)胞不斷從血液中攝入鈣離子然后分泌到子宮腔內(nèi)，與碳酸氫根離子共同作用，沉積形成碳酸鈣，而血液中鈣離子一部分通過腸道吸收，另一部分來源于髓質(zhì)骨（動(dòng)態(tài)鈣源庫）的動(dòng)員。 因此，蛋禽體內(nèi)鈣離子的代謝及其調(diào)控機(jī)制，對(duì)蛋殼形成和品質(zhì)具有重要作用。

　　1.1 鈣離子在腸道的吸收轉(zhuǎn)

　　蛋殼鈣化時(shí)，腸道內(nèi)鈣離子濃度大幅增加，主要在十二指腸通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（主要方式）和被動(dòng)擴(kuò)散吸收鈣離子。參與此過程的關(guān)鍵載體：TRPV6：負(fù)責(zé)鈣離子進(jìn)入上皮細(xì)胞;鈣結(jié)合蛋白D28k (CALB1)：促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn);NXC和PMCA：將鈣離子泵出細(xì)胞外。

　　1.2 髓骨鈣的形成和動(dòng)員

　　蛋禽性成熟后，飼糧攝入的鈣優(yōu)先儲(chǔ)存于髓質(zhì)骨，其可提供蛋殼約 40% 甚至更多的鈣。髓質(zhì)骨是動(dòng)態(tài)鈣源，表面積大、代謝速率高，在蛋殼鈣化末期，尤其夜間飼糧鈣供應(yīng)不足時(shí)，為蛋殼形成提供大量鈣離子。

　　1.3 鈣離子在子宮的轉(zhuǎn)運(yùn)分泌

　　子宮內(nèi)鈣離子的分泌直接影響蛋殼碳酸鈣沉積，與排卵同步。鈣離子通過管狀腺細(xì)胞逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)至子宮腔，涉及多種離子載體，如 TRPV、CALB1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣離子泵和肌醇三磷酸受體等，且子宮細(xì)胞的載體比腸道更復(fù)雜。

　　2、蛋殼形成過程中鈣代謝的影響因素

（蛋殼形成過程中鈣代謝的影響因素）

　　2.1 維生素D及其代謝產(chǎn)物 1,25 - 二羥維生素 D?

　　調(diào)控腸道上皮細(xì)胞對(duì)鈣離子的吸收，影響 CALB1 和 PMCA1 的合成，但對(duì)其他鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)載體的調(diào)控作用有待研究。對(duì)子宮細(xì)胞鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)分泌載體的調(diào)控存在爭(zhēng)議，同時(shí)影響髓骨和皮質(zhì)骨的平衡以及髓骨鈣的合成和動(dòng)員，飼糧添加維生素 D?對(duì)蛋殼品質(zhì)和骨性能的影響存在差異。

　　2.2 雌激素

　　刺激輸卵管和子宮發(fā)育，激活子宮分泌鈣的能力，調(diào)控子宮 CALB1 含量影響鈣分泌，是髓骨形成的關(guān)鍵因素，與維生素 D?共同作用影響髓質(zhì)骨形成，產(chǎn)蛋后期蛋殼品質(zhì)和骨性能降低可能與雌激素受體平衡改變有關(guān)。

　　2.3 骨鈣素、甲狀旁腺素、成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子 23（FGF23）

　　飼糧鈣供應(yīng)不足時(shí)，髓質(zhì)骨為蛋殼形成供鈣。骨鈣素參與鈣循環(huán)，受雌激素和維生素 K 等影響;甲狀旁腺素在蛋殼形成時(shí)，因血漿鈣離子降低而分泌增加，刺激骨吸收;FGF23 調(diào)節(jié)骨鈣和磷代謝，但其在蛋禽蛋殼形成中的具體作用尚不清楚。

　　研究展望：未來研究可通過組學(xué)技術(shù)解析未鑒定或功能不清的離子載體功能;從整體調(diào)控離子穩(wěn)態(tài)平衡改善蛋殼品質(zhì);探究營(yíng)養(yǎng)手段調(diào)控激素水平的方法;加強(qiáng)對(duì)髓骨鈣形成和動(dòng)員的研究 。

　　文獻(xiàn)來自：doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2021.03.001.